细胞壁

细胞壁化石研究表明，大约在35亿年前地球就已出现了原核细胞，大约在12~14亿年前才出现真核细胞。关于真核细胞的起源，主要有两种假说:一是"内共生假说"，认为真核细胞的各部分别起源于几种共生的原核细胞，需氧细菌穿入异养厌氧的 原核生物变为线粒体，蓝藻穿入变成叶绿体，螺旋体穿入变成鞭毛和纤毛等;一是"质膜内褶假说"，认为古原核生物随着体积增大，质膜发生内褶而形成内质网等细胞器，以及核膜造成细胞核等;同时，DNA复制成许多拷贝，质膜围绕着DNA发生内褶，最后形成有双层膜的细胞器，如线粒体、叶绿体等。细胞的形状和大小随生物的种类而不同，即使同一生物不同部位细胞的形态也不相同。单独存在的游离细胞常呈球形或近似球形，但由于细胞表面张力或原生质粘度及其不均匀性，细胞的外形有时也会发生变化。构成组织的细胞受相邻细胞之间机械力和方向性的制约，往往呈现出不同的形态。一般说来，细胞形态与其生理功能密切相关。不同种类的细胞大小悬殊，细菌细胞一般直径为0.5~1.5微米，长1~5微米，种子植物的幼嫩细胞直径约为5~25微米，成熟细胞直径均为15~65微米。高等动物的组织细胞通常比植物细胞小，但卵细胞一般都较大，目前已知*的细胞是鸵鸟的卵细胞，直径约5cm。有的神经细胞的突起可长达1米以上。最小的细胞为支原体细胞，直径只有0.1微米。单细胞生物由一个细胞组成。多细胞生物体的细胞数目差别很大。人出生时约有1014即百万亿个细胞;成人约有1014×16即1600万亿个细胞，近百种类型。尽管生物细胞类型多样，却具有大致相同的基本结构，真核细胞的亚显微结构可分为表面结构和内部结构两大部分 。表面结构包括细胞膜和膜外物质层，如植物细胞的细胞壁和某些动物细胞的细胞外被;内部结构包括细胞核和细胞质。细胞核由核膜、核质、核仁和染色质组成。细胞质中未分化的半透明胶态溶液称为基质;具有特殊功能的各种微细结构称为细胞器，如线粒体、质体、内质网、核糖体、高尔基体、溶酶体、中心体、微管、微丝，以及鞭毛和纤毛等;细胞质内常含有许多代谢产物形成的颗粒，如淀粉粒、糊粉粒、脂肪滴、糖原粒等，统称后成质。细胞是生命活动的单位，一些生命活动的基本过程，如物质代谢、能量转换、运动、发育、繁殖和遗传等，都是以细胞为结构基础来实现的。

细菌细胞壁主要成分是 肽聚糖（peptidoglycan），又称 粘肽(mucopetide)。细胞壁的 机械强度有赖于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞酸两种 氨基糖经β-1.4糖苷键连接间隔排列形成的多糖支架。在n-乙酰 胞壁酸分子上连接四肽侧链， 肽链之间再由肽桥或肽链联系起来，组成一个机械性很强的网状结构。各种细菌细胞壁的肽聚糖支架均相同，在四肽 侧链的组成及其连接方式随 菌种而异。

通常采用革兰氏染色技术可以将细菌细胞壁区分为两种类型，革兰氏阳性（G+）和革兰氏阴性（G-）。革兰氏染色（Gram stain）是 丹麦医生革兰（Hans Christian Gram）于1884年采用表2-3所列程序对细菌染色，结果因显色不同可将细菌区分为两类，分别称为革兰氏阳性和阴性。

革兰氏阳性菌的四肽侧链 氨基酸由d-丙-d-谷-r-l-赖-d-丙组成。初合成的肽链末端多一个d-丙氨酸残基。肽桥是一条5个甘氨酸的肽链，交联时一端与 侧链第三位上赖氨酸连接，另一端在转肽酶的作用下，使另一条五肽侧链末端d-丙氨酸脱去，而与侧链第四位d-丙氨酸连接。从x光检查可见肽聚糖的多糖链是一条较硬而又呈螺旋状卷曲的长杆，由于其呈螺旋状，连接在其上的肽链才伸向四方，使交联受到一定了限制，只有邻近的 肽链才可交联。但葡萄球菌的肽桥较长，有 可塑性，使远距离的肽链间也可交联，交联率达90%，形成坚固致密的三维立体网状结构。革兰氏阴性大肠杆菌的四肽侧链中第三位的氨基酸被 二氨基庚二酸（dap）所取代，以肽链直接与相邻四肽侧链中的d-丙氨酸相连，且交联率低，没有五肽交联桥，形成 二维平面结构，所以其结构较革兰氏阳性的葡萄球疏桦。

细菌细胞壁坚韧而富有弹性，保护细菌抵抗低渗环境，承受所在环境内的5～25个大气的 渗透压，并使细菌在低渗的环境下细胞不易破裂；细胞壁对维持细菌的固有形态起重要作用；可允许水分及直径小于1nm的可溶性 小分子自由通过，与 物质交换有关；细胞壁上带有多种抗原决定簇，决定了细菌菌体的抗原性。

细菌细胞壁结构

凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都能损伤细胞壁而使细菌变形或杀伤细菌，例如溶菌酶（lysozyme）能切断肽聚糖中n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞壁酸之间的β-1.4糖苷键之间的联苷键之间的联结，破坏肽聚糖支架，引起细菌裂解。青霉素和头孢菌素能与细菌竞争合成胞壁过程所需的转肽酶，抑制四肽侧链上d-丙氨酸与五肽桥之间的联结，使细菌不能合成完整的细胞壁，可导致细菌死亡。人和动物细胞无细胞壁结构，亦无肽聚糖，故 溶菌酶和青霉素对 人体细胞均无 毒性作用。除肽聚糖这一基本成份以外，革兰氏阳性菌和 革兰氏阴性菌还各有其特殊结构的成分。

革兰氏阳性菌细胞壁 其细胞壁较厚，化学组成简单，一般有90%肽聚糖和10%磷壁酸。细胞壁基本由厚厚一层肽聚糖构成，磷壁酸穿插其中。磷壁酸分两类，一类与肽聚糖分子进行共价结合，称壁磷壁酸，另一类是跨越肽聚糖层与细胞质膜相连，称为膜磷壁酸或脂磷壁酸。细胞壁与细胞质膜之间的空间称为周质间隙。

革兰氏阴性菌细胞壁 其细胞壁较革兰氏阳性菌细胞壁薄，化学组成较复杂，可分为两层，为外膜和薄的肽聚糖层。在外膜与细胞质膜间有明显的空间，称为周质间隙。外膜主要成分为脂多糖（lipopolysaccharide,LPS) LPS由核心多糖、O—特异支链和脂质A组成。外膜除磷脂外还含有多糖和蛋白质。脂质和多糖组成外膜的外层，称为LPS层，它同脂质紧密相连。

酵母细胞壁　 酵母细胞壁的厚度为0.1~0.3μm，重量占 细胞干重的18%~30%，主要由D-葡聚糖和D-甘露聚糖两类多糖组成，含有少量的蛋白质、脂肪、矿物质。大约等量的葡聚糖和 甘露聚糖占细胞壁干重的85%。当 细胞衰老后，细胞壁重量会增加一倍。它虽然有一定韧性，但其坚韧性使酵母保持特殊的形状。其化学成分较特殊，主要由酵母纤维素组成，它的结构类似三明治。外层为甘露聚糖，约占细胞壁干重的40%~45%。中间层是一层蛋白质分子，约占细胞壁干重的10%。其中有些是以与细胞壁相结合的酶的形式存在。内层为 葡聚糖。

酵母葡聚糖是一种不溶性的有分支聚合物，主链以β-1，6糖苷键结合，支链以β-1，3糖苷键结合。作为细胞壁的内层物质，它维持细胞壁的强度，当细胞处于高渗的环境下而收缩时，它能维持细胞的弹性。

植物细胞的细胞壁主要成分是纤维素和 果胶。 植物细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的主要特征之一。由三部分组成：

1、胞间层

胞间层又称中胶层。位于两个相邻细胞之间，为两相邻细胞所共有的一层膜，主要成分为果胶质。有助于将相邻细胞粘连在一起，并可缓冲细胞间的挤压。

2、初生壁

初生壁细胞分裂后，最初由原生质体分泌形成的细胞壁。存在于所有活的植物细胞。位于 胞间层内侧。通常较薄，约1～3微米厚。具有较大的可塑性，既可使细胞保持一定形状，又能随细胞生长而延展。主要成分为纤维素、半纤维素，并有结构蛋白存在。细胞在形成初生壁后，如果不再有新的壁层积累，初生壁便是他们的xxx的细胞壁。如薄壁组织细胞。

3、次生壁

部分植物细胞在停止生长后，其初生壁内侧继续积累的细胞壁层。位于质膜和初生壁之间。主要成分为纤维素，并常有木质存在。通常较厚，约5～10微米，而且坚硬，使细胞壁具有很大的机械强度。大部分具次生壁的细胞在成熟时， 原生质体死亡。纤维和石细胞是典型的具次生壁的细胞。在作植物 原生质体培养时，常用含有果胶酶和 纤维素酶的酶混合液处理植物组织，以破坏 胞间层和去掉细胞的纤维素外壁，得到游离的裸露原生质体。

真菌细胞壁中主要成分为几丁质。

真菌细胞壁厚约 100~250nm, 它占细胞干物质的 30% 。细胞壁的主要成分为多糖，其次为蛋白质、类脂。在不同类群的真菌中，细胞壁多糖的类型不同。真菌细胞壁多糖主要有几丁质 ( 甲壳质 ) 、纤维素、 葡聚糖、甘露聚糖等，这些多糖都是 单糖的聚合物，如几丁质就是由 N- 乙酰 葡萄糖胺分子，以 b -1 ， 4 葡萄糖苷键连接而成的多聚糖。低等真菌的细胞壁成分以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等真菌则以 几丁质为主。一种真菌的细胞壁组分并不是固定的，在其不同生长阶段，细胞壁的成分有明显不同。